比黔之驴更幸运：美国虹鳟仅用100年完成进化！

柳宗元的《三戒·黔之驴》一文讲了这样的故事：贵州本无驴，一好事者将一头驴带入贵州。在野外，驴遇到本地物种老虎。起先老虎不知驴之底细，看似庞然大物，不敢贸然动手，试探几次后，终于将其吃掉。

在现代科学看来，柳宗元讲的其实是外来物种引入适应进化的问题。贵州本无驴，好事者引入，属于引入外来物种。这个外来物种能否适应新的环境，就看它的造化了。造化好的话可说迅速适应当地环境，比如红火蚁。无法适应的话，就地淘汰，如这黔之驴。

图1 驴和老虎（图片来自维基百科）　 

进化速度：几分钟还是几百年？

提到进化，一般人都会以为是漫长的过程。天地玄黄，宇宙洪荒，自从地球上有了第一个生命开始，进化的齿轮就开始运转，永不停息。历经35亿年，进化的力量造就了地球上丰富的物种多样性。

其实不然，进化的速度和物种的寿命相关，有快有慢。一般而言，越是寿命长、高级的动物，进化的周期越长，比如人类；反过来，越是寿命短、低等级的动物进化越快，像细菌，几个小时甚至几分钟就可以完成一次进化。

当然，进化还和周围环境变化、物种竞争等因素相关，比如适应性进化和协同进化。通常，外来引入的物种面临的新的生态环境条件与其在本土范围差别很大。因此，研究外来引入物种可以更好地探讨适应性进化过程。

所谓的适应性进化（adaptive evolution）是指，物种在进化的过程中，为了适应特殊的环境，局部结构和功能发生了变化，这也就是为何不同的物种存在于各种特定的区域中的原因。适应性进化不同于协同进化，协同进化是指关系密切的两个物种，在进化上发展相互适应的特性。　　 

改变自己：虹鳟适应新环境之路

黔之驴是不幸的，还没来得及适应，就进入老虎腹中。相比之下，美国虹鳟幸运多了。在19世纪90年代，来自加利福尼亚州的虹鳟（Oncorhynchus mykiss），被“好吃者”引入密歇根湖（淡水湖），在那里生存繁衍下来，成为外来引入物种。原本虹鳟在河流中孵化，卵成年回到海洋中生活。而这些生活在密歇根湖的虹鳟虽然会继续到上河流产卵，不过成年后不再返回海洋，而是回到密歇根湖。

为了研究它们如何适应从海水（半生海水半生淡水）到淡水的环境，科学家们对264条虹鳟进行了基因组测序。这264条虹鳟一部分来自密歇根湖，剩下的来自原产地。

经过对比，科学家确定人为引入导致密歇根湖的虹鳟所有29条染色体的遗传多样性一致降低。尽管遗传多样性降低，密歇根湖的虹鳟三个染色体区域发生了改变，这些改变与适应新环境相关。第一个区域里包含神经酰胺激酶（ceramide kinase）的功能发生变化，这可能会改变密歇根湖虹鳟的代谢和伤口愈合率，可以修复寄生虫带来的伤害。很多淡水鱼类具有这样的特征。第二个和第三个区域编码碳酸酐酶和溶质载体蛋白发生改变，二者都对渗透调节至关重要，可以令密歇根湖虹鳟在生理上适应淡水。

图2. 虹鳟（图片来自维基百科）

这项研究表明，尽管全基因组遗传多样性减少，物种可以迅速适应新的环境，不可思议的是，密歇根湖虹鳟仅仅用了百余年就完成了生活史的转变，这是典型的快速进化。

时光不可逆转，进化上却可溯本求源。由于人为的引入，密歇根湖的虹鳟经历的环境发生了变化，这些鲑鱼体内的基因开始发生变化。基因的突变是无序、偶然的，一部分个体不经意间发生有利的突变。于是它和它的后代存活下来，慢慢繁衍。而那些发生不利突变的个体就被无情淘汰。百余年后，这些适应新环境的个体完全适应了淡水的生活，进化完成！

图片来自维基百科

治世求稳，乱世则变。相比于黔之驴，美国虹鳟在密歇根湖的生存、繁衍全赖快速进化之福。物种的进化和自身的生活史密切相关同时受到环境变化的影响，一般而言繁衍快、寿命短的物种更容易完成进化。

与此同时，剧烈的环境变化比平稳的环境更能迫使动物产生进化。与驴相比，虹鳟寿命更多、繁殖周期更快，它所面临的环境变化更加剧烈，这是在短短100年内虹鳟完成适应性进化的原因。　 

参考文献：

Willoughby JR et al. 2018. Rapid genetic adaptation to a novel environment despite a genome-wide reduction in genetic diversity. Molecular Ecology, doi: 10.1111/mec.14726. 　　 

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