文史丨问：马有几根脚趾头？你猜！你猜！你猜错了！

对人类来说，“屈指可数”这个成语多半用来指数量稀少，扳着手指就能数清楚。人的一只手有五个手指，若要严谨地使用这个成语，这数量便不能超过十个。那你知不知道，一匹马的“屈指可数”，最大数目是多少吗？

“屈指可数”的奇蹄目动物

论起这个问题，马大概是最委屈的动物。因为在脊索动物门哺乳纲的大家庭中，马科动物是目前现存唯一的单蹄动物。也就是说，马的四肢上，分别只有一个脚趾。倘使有一匹马同你说“我数四个数”，可千万别问“为什么不是五个”——因为它们总共只有四个脚趾头。

在动物学分类中，一部分哺乳动物按照被每一肢上脚趾的数量，分为奇蹄目和偶蹄目。奇蹄目四肢上的脚趾数是奇数，偶蹄目则是偶数。只有一个脚趾的马就属于奇蹄目这个大家庭，同属这一分支的，还有犀牛和貘。

貘。来源/纪录片《地球餐厅》截图

可即便在奇蹄目大家庭里，马的脚趾数也是唯一少得可怜的。因为奇蹄目之所以叫“奇蹄目”而不是“单蹄目”，是因为只有马的脚趾数是奇数1，而其他动物都至少是奇数3。就拿犀牛来说，他的四肢上生有三个脚趾。正是有三个脚趾的稳固支撑，犀牛才能在进化过程中采取堪称“任性”的“身材管理”，发展出看起来相当笨重的身形。

而貘更为有趣。论辈分，它算是奇蹄目家族的“大长老”，是现存最古老的奇蹄目动物，除了分布在东南亚雨林中的亚洲貘之外，都分布在美洲大陆上。由于栖息地长期与世隔绝，貘这一物种的进化也十分懒散，保持着许多看起来十分不协调的特征，最典型的就是那不长不短的鼻子。这种“进化了但又没完全进化”的特点，也体现在它们的蹄子上。貘的后肢成功进化成三个脚趾，前肢却相对“摆烂”，依旧保留着四个脚趾的古老特征。若是生套“脚趾数目”的定义，貘的分类一定很让动物学家头疼，不过从物种进化的角度考虑，总归要肯定一部分貘的进化成果，因此貘被划进了奇蹄目，也成了奇蹄目中“屈指可数的数字最大”的动物——它们可以数到14。

对于自己在“屈指可数”大赛中勇夺倒数这件事，马也很委屈。有化石表明，马的祖先原本和人一样，每一肢上也有5个脚趾。然而，马的进化之路将“三十六计走为上”修炼到极致。不仅要跑得快，更要跑得久。马的身形逐渐变得精瘦，四肢也变得细长，奔跑时的受力点集中在中趾上。于是，马的其余脚趾纷纷退化，只留下一个脚趾。不过，这并不代表马的其余脚趾完全消失了。从骨骼结构来看，我们还能看到在马蹄上方有一些凸起，这就是马曾经也有多个脚趾的证明。如果把这些已经退化的脚趾都算上，那马究竟有几个脚趾头，变成了一个至今尚无定论的复杂问题。

马蹄的骨骼结构。来源/纪录片《动物大解剖》截图

得益于脚趾的特殊结构，马在奔跑耐力和速度上的表现都相当优秀，兼以具有足够的体型，能够载物负重，早在约5500年前，人类就开始驯化马匹作为家畜。从此以后，马在人类的迁徙、商品的流动、文明的交流中始终发挥着不可替代的作用。在马的帮助下，人类可以实现更长途的旅行，拓展了生存的空间；同时也提高了出行的效率，使更广范围内的及时沟通、治理成为可能。随着对马的进一步驯化，马匹更被运用到战场上，推动了战争方式的转变，成为推动历史进程的重要参与者。虽然脚趾数是真正的“屈指可数”，可要论马对人类发展历史上的贡献，绝对是“首屈一指”。

牛、羊、猪：偶蹄目“内卷”

那么，在这一场“屈指可数”大赛中，究竟谁能拔得头筹呢？这恐怕还是得在偶蹄目大家族中找。

偶蹄目，也就是每一肢上蹄数为偶数的部分哺乳动物。相比于人丁寥落、只有三个科的奇蹄目，偶蹄目堪称一个“庞大家族”。这其中有作为农业文明主要肉食来源猪（属猪形亚目），游牧民族好伴侣的牛和羊（它们都属于反刍亚目牛科，某种意义上说，羊也是一种“牛”），以及沙漠地区人民不可或缺的骆驼（属胼足亚目）。

这些动物虽说长相各有差异，但要算在一个家族里，多少也都有些相似之处。可偶蹄目中偏还有一类，叫“鲸河马亚目”——是的，鲸鱼也是“偶蹄目”动物。在传统动物学研究中，鲸鱼属于鲸目，原本也是与偶蹄目八竿子打不着的。但在新旧世纪之交，随着分子生物学的发展，科学家们居然发现：鲸和河马的DNA互为姐妹群。也就是说，鲸鱼家族和河马家族应当是同一个祖先。而这个演化出鲸与河马两大种群的“祖先”，又与牛、羊、鹿所属的反刍亚目互为姐妹群——它们有一个更早的祖先。相比较而言，鲸鱼与牛羊的亲缘关系，甚至比牛羊和骆驼更近。这一发现立即在学界引起轩然大波。因为河马与牛、羊、鹿等动物早就被证明是“偶蹄目”大家族的一员，那么在DNA上与它们有近亲关系的鲸，难道也要被算作“偶蹄目”动物？可它们连蹄子都没有，又怎么好叫“偶蹄目”呢？

在为难生物学分类方面，鲸是“专业”的。来源/纪录片《鲸鱼的秘密》截图

直至近几年的研究中，学界才终于达成共识，那就是将鲸“降级”为“鲸下目”，但也把原先的“偶蹄目”改为“鲸偶蹄目”，鲸鱼家族成为偶蹄目特例中的特例。不过倘使因此将鲸也加入这场“屈指可数大赛”，那未免是太欺负鲸了。因此我们将参赛选手的范围限制在有蹄类动物，鲸类不作考虑。

除了鲸鱼之外，偶蹄目家族在脚趾数量上，都有不错的成绩。它们的四肢上，都至少分别有两个脚趾，绝大部分的偶蹄目动物也都保持着这个脚趾数量。不过，和马一样，偶蹄目动物也有退化了的脚趾，而且更为明显。一般情况下，偶蹄目动物保留的都是比较发达的第三、四趾，第一趾完全退化，而第二、五趾则或多或少有一些保留。只不过它们基本都萎缩成小小的一团，聚集在蹄后，也不怎么接触地面，如果不仔细观察，很难发现它们的存在。

仔细观察猪的蹄子，可以很明显地发现这些尚未退化完全的脚趾。来源/纪录片《家猪的私生活》截图

也有只退化了第一趾、完全保留了第二和第五趾的偶蹄目动物，这就是河马。和奇蹄目的貘一样，河马在进化上选择的是“血厚抗造”的路线。为了支撑自己庞大的身躯，河马并没有选择退化另外两个脚趾，而是让它们保留了自己的功能。这就使河马的蹄面十分宽大，承重能力更强。因此，河马一共有16个脚趾，这在“屈指可数”大赛中可称是不错的成绩。

除了河马以外，其余大部分偶蹄目动物都将进化路线选定为“快速移动”。不过和马不同，偶蹄目动物更多追求的是爆发快、灵活性高，与马追求的长途快速奔跑不完全一致。对偶蹄目动物来说，只有一个脚趾会影响它们灵活跳跃、转向，更会让它们难以适应坎坷崎岖的路面，因此偶蹄目动物选择多保留一个脚趾。事实证明，偶蹄目的这一选择颇有成效。人们都知道陆地上跑最快的动物是猎豹，却也要知道，将猎豹“锻炼”成短跑高手的，正是偶蹄目大家庭中的短跑健将们，比如瞪羚。

虽然都是保留两个脚趾，但在长期进化过程中，分布在不同区域的偶蹄目成员也演化出了不同的蹄部构造。对于这些把快速奔跑作为进化方向的偶蹄目动物来说，它们的脚趾只保留了“指甲盖”的部分，形成了蹄甲。而生活在沙漠干旱地区的骆驼则不同。为了适应在沙漠中行走的生活，它们保留了脚趾，形成了宽大的驼掌。这样的驼掌能够帮助骆驼在流沙上分散压力，从而避免陷入流沙中，减轻行走的阻力。虽然单论速度，骆驼与马和羚羊等相比实在像一只慢吞吞的乌龟，可在沙漠环境中，它毫无疑问是又快又稳的“专属超跑”。得益于骆驼优越的自身条件，往来于沙漠之中的人们，几乎都无一例外地将其选为必要的交通工具。

夕阳斜照，驼铃声声，既是大漠中独具特色的美景，更是人类跨越自然天堑、与各地同族握手的勇气的证明。

骆驼所属的胼足亚目家族原本也是一个人丁兴旺的大家族，可在自然的筛选下，只剩下骆驼这孤零零的一支。骆驼：我太不容易了。来源/纪录片《地理·中国》截图

谁是“屈指可数大赛”冠军？

说了这么多，那么在这场“屈指可数大赛”中，究竟谁能获得头筹呢？

让我们把视野放得更广一些。约3亿6000万年前，一只棘鱼石螈从水中爬上了陆地。它的鱼鳍演化为四足，每一足上有8个脚趾。作为最早表露出四足特点的脊椎动物，它向我们展示的是陆上四足脊椎动物拥有更多趾头的可能性。而在大自然的选择中，哺乳动物的祖先普遍都具有五个脚趾。至于之后的奇蹄目、偶蹄目，乃至人类这样有五个手指的灵长类动物，都是为了适应各自的生存环境，选择向不同方向进化的结果，甚至于像鲸鱼这样，连腿都进化没了的。

哺乳动物共同祖先“古中兽”想象图。来源/蒋进酒《哺乳动物共同祖先何时出现？》

这么说来，要是把参赛范围仅限定在哺乳动物，那么像人类这样完整保留了五个趾头的物种，岂非提前锁定胜局？

非也，非也。虽然大部分趾部的进化都是在做减法，可也有一种动物在“偷偷努力”，反而多长出了一个。它就是我们熟悉的“国宝”大熊猫。我们都知道大熊猫的主食是竹子，饮食习惯专一得近乎“挑食”。可要知道，为了吃到这一口竹子，大熊猫的祖先也是努力过的。为了便于竹子的抓取，大熊猫在五指之外，在腕骨的位置又多进化了一块指骨，被称为“伪拇指”。如果把这一根手指算上，那么大熊猫就可以用手指数到12。由于大熊猫是目前已知哺乳动物中唯一进化出六指的（不考虑畸形的情况），本届“屈指可数大赛”，冠军就是它了！

大熊猫和它的六根手指。来源/央视《正大综艺》截图

在大自然设下的重重难题中，万物生灵都拿出了自己的解题思路，也由此演变出多姿多彩的动物世界。在脚趾数上做出的减法，反而为它们的生存做了大大的加法，助力它们披荆斩棘、繁衍至今，与我们相见。

参考资料：

[1]陈亚民著.进化 从生物起源到人类演变[M].北京：中国科学技术出版社, 2018.02.

[2]蔡璐.马蹄究竟几个趾?[J].科学世界,2018(03):5.

[3]赵铁桥.胎盘亚纲目间关系和分支分类问题[J].动物分类学报,2002(02):384-392.

[4]卡尔·齐默,靳萌.手是怎么形成的(三):多出来的趾[J].中国三峡,2014(10):92-95.

编辑：朱阳夏

责编：陈泰湧

审核：冯飞